생명과학통론 독서노트 12

John Maynard Smith & Eörs Szathmáry(2000), The Origins of Life: From the Birth of Life to the Origin of Language(New York: Oxford University Press), Chapter 11: Animal Societies, pp. 125-135.

Tim Clutton-Brock(2009), "Cooperation between non-kin in animal societies."

Martin A. Nowak, Corina E. Tarnita & Edward O. Wilson, "The evolution of eusociality."

Frans B. M. de Waal(2005), "A century of getting to know the chimpanzee."

 

   ◎ 메이너드 스미스와 서트머리는 지난 『생명의 기원들』 10장에서 ‘다세포 유기체의 기원’에 대해서 다루었다. 이제 저자들은 개체 내에서의 다세포성을 넘어, 복잡한 노동 분업이 이루어진 동물 사회를 다룬다. 이러한 사회를 이루는 개체들은 유전적으로 서로 비슷하지만, 비슷한 유전형을 가진 개체들이 상이한 사회적 환경 속에서 차별화된 방식으로 반응함으로써 서로에 대해 상대적인 분화를 일으킨다.

  

   그 중에서도 저자들이 11장에서 다루고자 하는 사회는 이른바 ‘진-사회성(eusociality)’을 보이는 사회이다. 곤충 식민지처럼 ‘진-사회성’을 보이는 집단에서는 ‘재생산을 담당하는 개체’와 ‘일을 담당하는 개체’가 분리된다. 대체 무엇이 개체로 하여금 자신의 재생산을 포기하도록 만들었을까? 개체가 재생산을 포기함으로써 적응도를 높인다면, 그것은 어떤 의미에서 그러한가? 이에 대해 다윈과 홀데인(Haldane, 1955), 해밀턴(Hamilton, 1960s)은 ‘선택이 개체 수준이 아니라 집단 수준으로 발생하기 때문’이라고 답했다. 특히 해밀턴은 군집 내에서 이타적 유전자가 퍼지는 것을 설명하기 위해 ‘포괄적 적응도(inclusive fitness)’라는 새로운 개념을 도입했다. 이 개념에 따르면, ‘적응도’를 따질 때 그 개체 뿐만 아니라 그와 관련된 다른 개체들의 적응도 변화도 고려를 해야 한다. 예를 들어 자신의 죽음이 자신과 유전적으로 관련된 복수의 개체들을 살릴 수 있을 경우, 해당 개체는 ‘유전자 전달의 관점’에서 스스로의 죽음이라는 ‘이타적인 선택’을 하게 된다.

  

   저자들에 따르면 ‘진-사회적’ 동물이 만족시켜야 하는 세 가지 기준이 있다. 첫째, 소수의 개체들만 재생산을 담당한다. 둘째, 식민지 내에서 세대들 사이의 겹침이 있어야 한다. 셋째, 양육을 담당하는 개체들이 서로 협력해서 새끼들을 기른다. 개미, 벌, 말벌, 흰개미, 소경쥐(mole rate), 얼룩박이 하이에나 등은 ‘진-사회성’ 집단을 이룬다. ‘진-사회성’ 집단을 일종의 초유기체(superorganism)으로 간주할 수도 있지만, 복수의 여왕이 존재하는 식민지도 있으므로 이와 같은 유비가 꼭 들어맞는 것은 아니다. 저자들은 ‘진-사회성’ 집단을 ‘초유기체’의 유비보다는 개체들 사이의 유전적 관련성에 의존하는 사회로 보는 것이 합당하다고 주장한다.

  

   폴 셔만(Paul Sherman) 등은 ‘진-사회성 연속체’의 개념을, 로렌트 켈러(Laurent Keller)는 ‘진-사회성 지표(eusociality index)’의 개념을 도입했다. ‘진-사회성 지표’란 ‘진-사회성’의 정도를 양화시키는 척도로서, 한 개체의 이타적 행동으로 인해 그 개체의 재생산 능력이 얼마나 줄어들고 다른 개체들이 얼마나 이득을 보는지를 평가한다. 만약 집단 내에서 소수의 개체들만이 모든 자손들에게 자신의 유전자만을 전달할 경우, 지표의 값은 1.0이다. 반면 집단 내에서 재생산과 관련된 노동 분업이 전혀 없을 경우, 지표의 값은 0.0이다. 우리는 모든 종류의 동물 집단을 지표값 0.0과 1.0 사이에 자리매김할 수 있다. 지표값이 높을수록 ‘진-사회성’의 정도가 큰 것이며, 지표값이 낮을수록 ‘진-사회성’의 정도가 낮은 것이다.

  

   로렌트 켈러와 켄 리브(Ken Reeve)는 진-사회성 정도를 결정하는 주요 요소 네 가지를 제시했다. 첫째, 2등급(beta)의 동물이 자기 고유의 식민지를 만들어서 성공할 확률은 얼마인가? 둘째, 2등급의 동물들 사이의 협력이 식민지의 생산성을 얼마나 증진시키는가? 셋째, 식민지 구성원 사이에서의 유전적 관련성 구조는 무엇인가? 넷째, 종속 동물들이 지배 동물들과 치명적인 싸움을 벌여 극심한 상처를 입지 않고 이길 확률은 무엇인가? 저자들에 따르면 위와 같은 요소들을 기초로 특정한 수학적 모형(skew model)을 만들 수 있고, 이 모형의 예측값이 실제 세계에서의 현상과 잘 일치한다. 예를 들어 이 모형은 ‘환경적 제약이 강하고 유전적 관련성이 높으며 종속 동물들이 지배 동물들과 싸워서 이길 확률이 적을 경우, 해당 집단에서 형태학적 계급 구조가 나타날 확률이 높다’고 예측한다.

  

   곤충 식민지들 중에는 복수의 여왕들이 있고 여왕들 사이에 실질적으로 유전적 관련성이 0인 경우가 있다. 이러한 ‘복수 여왕들의 역설’을 어떻게 설명할 수 있을까? 이에 대해 저자들은 다음과 같은 답을 제시한다. 최초에 아주 복잡한 사회를 형성하기 위한 목적으로 복수의 여왕들이 협력했고, 이렇게 한 번 협력이 이루어진 다음에는 이후 사회 내에서 부차적인 적응들이 뒤따라서 더 이상 되돌릴 수 없게 되었다.

  

   ‘복수 여왕들의 역설’과는 다른 ‘무차별적 이타주의의 역설’도 있다. 왜 우리는 동물 사회에서 자신과 별로 유전적 관련성이 없는 개체에게도 이타주의적 행동을 하는 모습을 볼 수 있는 것일까? 저자들에 따르면, 자신과 유전적 관련성이 있는 개체에게만 이타주의적 행동을 하는 ‘연고주의(nepotism)’는 인지의 효율성에 의존한다. 저자들에 따르면 다음과 같은 네 가지 상황에서는 인지의 효율성이 높아야 한다. 첫째, 인지의 연고주의로 인해 수혜자가 받을 이익이 낮을 경우. 둘째, 인지가 실패했을 경우 차별받는 친족이 치르는 비용이 높은 경우. 셋째, 인지의 비용이 높은 경우. 넷째, 잠재적 이타주의자와 다른 개체들 사이의 유전적 관련성 차이가 적을 경우. 이를 염두에 두면 ‘무차별적 이타주의’는 다음과 같이 설명된다. 만약 유전적으로 관련성이 적은 개체들을 소홀히 다루어서 발생할 비용이 더 크거나, 유전적 관련성을 조사하는 것 자체가 비용이 크거나, 친족 인지를 실패했을 때의 비용이 클 경우에는 ‘연고주의’가 적용되지 않는다.

  

   곤충 식민지에서 노동 분업은 어떻게 일어나는 것일까? 저자들에 따르면 서로 다른 일을 하는 일꾼들 사이에서의 노동 분업은 두 가지 방식으로 일어날 수 있다. 첫째, 분화되지 않은 개체들이 서로 다른 일을 한다. 둘째, 형태학적으로 서로 다른 개체들이 다른 일을 한다. 첫째 방식으로 분업이 일어난 경우, 식민지 내에서 어떻게 적절한 비율로 노동이 분배되는 것일까? 성체의 나이에 따라서 다른 일을 하는 것일까? 그럴 경우에는 식민지의 요구가 변화함에 따라서 일꾼들의 임무가 적절하게 변화하기 힘들 것이다. 개체들은 환경에 따라서 행동을 변화해야 할 뿐만 아니라, 개체들 사이에서의 의사소통 또한 개체의 행동을 변화시키는 하나의 요소로 작용해야 할 것이다.

  

   둘째 방식으로 분업이 일어난 경우를 고려해보자. 2차 유전체계에 의해 분화가 일어나는 개체 내에서의 다세포성과는 달리, 곤충 군집에서 일꾼들은 유전적으로 서로 동일하지 않다. 이는 군집 내에 서로 다른 유전형들이 존재하고, 이러한 유전형들이 형태학적으로 서로 구분되는 계급을 형성하는 것이 아닐까 추측하게 만든다. 하지만 이 유전형들은 계급에 따른 분업을 분명하게 결정하는 것이 아니라 오직 관련된 ‘소질(predisposition)’만을 결정한다는 것이 저자들의 주장이다.

  

   저자들은 마지막으로 ‘식민지 자체가 마치 하나의 개체처럼 진화한’ 특별한 사례인 ‘관해파리(Nanomia cara)’를 다룬다. 관해파리는 전체가 하나의 개체처럼 보이지만, 실제로는 고도로 분화된 개체들이 모여서 이루는 하나의 식민지이다. 단일한 수정란으로부터 비롯되는 관해파리 안에서 개체들 사이의 관련성은 ‘최대’라고 볼 수 있다.

  

   ◎ 클러튼-브락은 2009년의 논문 「동물 사회에서 비-친족 사이의 협동」에서, 포괄적 적응도 개념에 기초한 협동의 진화 모형이 ‘호혜성(reciprocity)’에 대해서만 지나치게 강조하고 있는 것을 비판한다. 저자에 따르면 동물 사회에서의 비-친족 사이의 협동은 ‘호혜성’과는 구분되는 ‘상호주의(mutualism)’와 ‘통제(manipulation)’로부터 비롯되는 경우가 많다. 따라서 ‘상호주의’와 ‘통제’에 초점을 맞추어 추가적인 연구가 더 수행되어야 한다는 것이 저자의 주장이다.

  

   비-친족 사이의 협동에 대한 설명은 트리버스(Trivers)의 ‘호혜적 이타주의’ 개념에 기초해 왔다. 개체들 사이에서의 협동은 개체들 사이의 자원 또는 서비스의 교환 때문에 발생한다는 것이다. 이러한 호혜성 모형은 흔히 ‘죄수의 딜레마’ 모형과 관계되어 논의되었다. 하지만 저자는 ‘호혜성’만이 아니라 다른 진화적 기제로도 협동을 설명할 수 있다고 주장한다. ‘공동작용적 이득’ 때문에 또는 ‘통제 혹은 강압적 전략’의 귀결로 협동이 이루어질 수 있다는 것이다.

  

   그렇다면 ‘호혜성’과 ‘상호주의’, ‘통제’ 사이에는 어떤 차이가 있는가? ‘호혜성’ 모형에서는 총 비용이 이득을 통해 만회되는 데에 일정 시간이 걸리지만, ‘상호주의’와 ‘통제’ 모형에서는 상호 지원을 통해 받는 이득이 즉각적으로 비용을 초과한다. 전자의 경우에는 비용과 이득 사이의 시간차를 이용한 ‘속이기 전략’이 발전하지만, 후자의 경우에는 이러한 전략을 배제하는 대신에 협동하는 개체의 행동을 이용(exploit)하는 전략이 발전한다.

  

   클러튼-브락은 비-친족 간의 협동을 호혜성으로 설명하려는 여러 시도들을 비판한다. 저자에 따르면 사회적 동물들의 경우 호혜성 모형(죄수의 딜레마)에서와는 달리 거래 상대에 의해서 강하게 제약되지 않는다. 또한 직접적 호혜성이 만족시켜야 하는 여러 사항들이 까다로울 뿐만 아니라, 비-친족 간의 협동과 관련된 여러 사례들 중 호혜성 때문인지 통제 전략 때문인지 친족 선택 때문인지가 불명확한 경우도 많다. 반면 저자는 직접적인 호혜성보다는 상호주의적인 연합 또는 통제로 볼 수 있는 여러 사례들을 제시한다. 비-친족 사이의 협동은 호혜성, 상호주의, 통제 등과 같은 다양한 요소들의 결합으로 구성되며, 많은 경우 이러한 협동은 호혜성 모형이 말하는 바와 달리 ‘직접적인 이득’을 산출하는 것처럼 보이므로, 호혜성 뿐만 아니라 동물들 사이의 상호주의적 상호작용 및 통제 전략에 대한 연구가 필요하다는 것이 저자의 결론이다.

  

   ◎ 노악, 탈니타, 윌슨 등은 2010년 논문 「진-사회성의 진화」에서, ‘포괄적 적응도’ 개념에 기초한 친족 선택 이론을 강하게 비판한다. 더 나아가 이들은 ‘자연선택 이론’에 기초한 자신들의 이론을 통해 진-사회성을 설명할 수 있다고 주장한다. 이들에 따르면 자신들의 이론은 복수의 경쟁하는 가설들을 평가할 수 있게 해줄 뿐만 아니라 경험적 관찰을 해석하는 정확한 틀을 제공한다.

  

   우선 저자들은 포괄적 적응도 이론의 부흥과 실패의 역사를 개관한다. 다윈으로부터 시작해 홀데인과 해밀턴으로 이어진 포괄적 적응도의 개념은 ‘R>c/b’(이 때 R은 관련도 혹은 유전자 공유 정도이며 c는 비용, b는 이득이다)라는 부등식으로 표현될 수 있다. 이 개념은 ‘단수-배수체 가설’과 잘 들어맞는 것으로 보였다. 벌들에게서는 수정란이 암컷이 되고 미수정란은 수컷이 되기 때문에, 자매들 사이의 유전적 관련성(R=3/4)이 어미와 딸 사이의 유전적 관련성(R=1/2)보다 더 높게 된다. 이 때문에 재생산의 분업이 이루어지는 것이 아닐까 하는 것이 ‘단수-배수체’ 가설이었다. 하지만 1990년대 이후 다른 ‘진-사회적’ 집단 들에서 ‘반수체 가설’을 만족하지 않는 경우가 발견되었고(흰개미, 배수-배수체), 유전적 관련성이 진-사회성 출현을 추동한 원동력이 아님을 보여주는 여러 증거들도 발견되었다.

  

   저자들에 따르면 ‘포괄적 적응도 이론’은 진-사회적 현상에 대한 가능한 수학적 접근들 중 하나에 지나지 않는다. 이 이론은 2명 이상의 행위자를 허용하지 않을 뿐만 아니라 행위자들 사이의 상호작용이 ‘가법적(additive)’이며 ‘같은 정도로 현명하다(pairwise)’라는 제한을 부여한다. 또한 이 이론은 아주 특별한 군집 구조만을 다룰 수 있다. 뿐만 아니라 제한적인 경우에 있어서도 이 이론은 표준적 자연선택 이론과 같은 결과를 산출하는 까닭에 현상에 대한 새로운 통찰을 주지 않으며, 직관적이지도 않고 단순하지도 않다. 저자들에 따르면 해밀턴의 부등식은 ‘약한 선택의 선형성’에 의해서 유도되는 직접적인 귀결일 뿐 포괄적 적응도와는 관련이 없으며, 만약 포괄적 적응도 이론으로부터 부등식이 유도된다고 해도 유도된 부등식에서의 좌변 항은 ‘유전적 관련성’이 아니다. 포괄적 적응도 이론을 지지하는 것처럼 보이는 자료들 또한 이론과 자료 사이의 연결이 표면적일 뿐이며, 포괄적 적응도 이론에 고유한 예측조차 없다.

  

   이후 저자들은 사회성을 설명하는 자신들의 대안적인 이론을 제시한다. 이 이론은 크게 다섯 단계로 나누어진다. 첫째, 자유롭게 혼합되는 군집 내에서 집단들이 출현한다. 서로 유전적 관련이 없는 개체들 사이의 협동이 이익이 되는 여러 상황들 속에서 집단이 형성되고, 이 집단의 결속력과 저항성이 점점 증가한다. 둘째, 집단을 보존하고 유지하는 방향으로 개체들이 자질들을 키워나간다. 개체들 사이에 점차적으로 노동 분업이 일어나며, 이 때의 분업은 자연선택에 의해 이루어진다. 셋째, 집단 내에서 유전자 변이 또는 재조합을 통해 분업과 관련된 생식체가 형성된다. 이 때의 유전자 변이는 오래된 자질들을 없애는 역할만 담당하면 되고, 새로운 자질은 환경의 선택압으로도 충분히 형성될 수 있다. 넷째, 식민지 구성원들 사이에서의 상호작용을 통해 창발되는 특성들이 자연선택을 통해 선택을 받음으로써 특성들의 분화가 일어난다. 다섯째, 더 발전된 사회적 종들 사이에서는 식민지 사이에서 일어나는 자연선택이 개체들의 생명 주기와 계급 체계를 형성하게 된다. 이를 통해 식민지는 더 전문화되고 정교한 사회 체계로 진화해 나간다.

  

   ◎ 프랑 드 와는 「침팬지를 알게 된 한 세기」에서 침팬지 연구를 통해 인간 뿐만 아니라 침팬지에게도 일종의 ‘사회성’이 있음을 발견하게 된 역사를 간단하게 개관하고 있다. 원숭이와 침팬지 연구는 ‘인간을 정의할 수 있는 인간 만의 고유한 특성’이 있다는 것을 점차적으로 의심하게 만들었다. 특히 침팬지 연구를 통해 침팬지의 사회적 복잡성이 점차 밝혀지게 되었다. 침팬지는 다른 원숭이를 사냥해서 산 채로 뜯어 먹기도 하고, 거울을 보고 자신임을 인지하기도 하며, 상호 간 학습도 한다. 또한 침팬지 사회에서는 권력과 관련된 정치적 관계 및 상호 간의 분쟁 해결의 모습도 찾아볼 수 있다.

  

   작은 규모의 침팬지 집단은 다른 집단의 영역에 들어가 그 집단의 침팬지를 제압하고 죽이기도 한다. 반면 침팬지 집단 내부에서의 분쟁은 금방 해결되는 경향이 있다. 침팬지 사회에서 수컷 침팬지는 더 경쟁적이면서도 그만큼 화해 능력도 더 뛰어나다. 암컷 침팬지는 여러 수컷들과 성적 관계를 맺는데, 이는 수컷들의 영아 살해를 방지하기 위해서라고 볼 수 있고 이는 수컷들 사회의 강한 성적 경쟁을 반영한다. 침팬지 사회에서도 높은 권력 서열에 오르기 위해서는 싸움 뿐만 아니라 권력관계 및 동맹 맺기에도 익숙해야 한다. 또한 ‘사냥’에서 침팬지 사회의 고도의 협동과 호혜성을 찾아볼 수 있다. 수컷 침팬지가 다른 침팬지들과 어떻게 관계를 맺는지, 어떤 전략을 사용하는 수컷이 짝짓기에 성공하는지 등은 앞으로의 흥미로운 연구 주제들이다.

  

   [논평 및 질문] ‘호혜성’에 기초한 ‘포괄적 적응도’ 개념을 통해서만 ‘진-사회성’을 설명하려는 이전까지의 시도가 비판을 받는 것은 합당해 보인다. 그런 의미에서 ‘호혜성’ 뿐만 아니라 ‘상호주의’와 ‘통제’ 개념을 도입한 클러튼-브락의 논의는 건설적이라고 생각한다. ‘호혜성’, ‘상호주의’, ‘통제’ 개념을 실험적으로 적용가능하게 정교화하고 정량화하는 것이 ‘진-사회성’을 더 정확하게 설명하는데 있어 도움이 될 것 같다. 진-사회성에 대한 노악, 타니타, 윌슨의 이론에 대해서는 추가적인 설명이 필요할 것 같다. 특히 저자들은 진-사회성 형성에 관련한 다섯 단계를 매우 간략하게 설명하고 있는데, 각 단계 모두 더 상세한 설명을 요구하는 복잡한 과정들이다. 과연 이러한 복잡한 과정들에서 ‘집단 수준의 선택’이라는 개념을 제거할 수 있을까 의문이 든다.